zakażenia lyssawirusami u nietoperzy europejskich, ćw. 1, 2
[ Pobierz całość w formacie PDF ]
18
Medycyna Wet. 2007, 63 (1)
Artyku³ przegl¹dowy
Review
Zaka¿enia lyssawirusami u nietoperzy europejskich
MARCIN SMRECZAK, JAN F. ¯MUDZIÑSKI
Zak³ad Wirusologii Pañstwowego Instytutu Weterynaryjnego Pañstwowego Instytutu Badawczego,
Al. Partyzantów 57, 24-100 Pu³awy
century. In recent years the study of rabies in
European bats and the application of modern methods of investigation enabled the distinction of two
lyssaviruses: EBLV 1 and EBLV 2, which represent genotype 5 and 6 respectively. Initially it was supposed
that bats are the only host of EBLVs and the virus spreads among bats by way of bites between animals.
Unfortunately, it turned out that in rare circumstances EBLVs can infect not only bats but also induce spillover
infection to domestic and wildlife animals and man. Although such infections are rare they are a danger for
public health and for the health of terrestrial animals. To date four human deaths from EBLVs infection have
been reported.
Keywords: rabies, bats, lyssaviruses
Smreczak M., ¯mudziñski J. F.
EBLVs infection in European bats
Summary
Rabies in insectivores was identified in the 1930s of the 20
th
Wcieklizna u nietoperzy ma d³ug¹ historiê. Pierw-
si hiszpañscy kolonici wspominaj¹ o wcieklinie
w XVI w. u ludzi (¿o³nierzy) bêd¹cej wynikiem po-
gryzienia ich przez nietoperze wampiry (5). Istniej¹
tak¿e wzmianki o epizootiach wcieklizny u byd³a no-
towanych w XVI, XVII i XVIII wieku spowodowa-
nych przez nietoperze wampiry. W latach 1906-1908
w po³udniowej czêci Brazylii w wyniku epizootii
wcieklizny pad³o oko³o 4000 sztuk byd³a i 1000 sztuk
zwierz¹t nieparzystokopytnych (koni, mu³ów). W 1911 r.
Carini jako pierwszych pierwszy stwierdzi³ cis³y zwi¹-
zek pomiêdzy nietoperzami wampirami a pora¿enn¹
postaci¹ wcieklizny u byd³a. Potwierdzili to w swo-
ich badaniach Haupt i Rehaag (w 1921 i 1925 r.), któ-
rzy wykazali obecnoæ cia³ek Negriego w mózgowiu
schwytanych nietoperzy wampirów, potwierdzaj¹c tym
samym rolê tych zwierz¹t w transmisji wcieklizny do
byd³a. Nale¿y zaznaczyæ, i¿ wcieklizna wystêpuj¹ca
u nietoperzy wampirów jest jedyn¹ znan¹ chorob¹ nie-
toperzy, która powoduje straty ekonomiczne w pog³o-
wiu byd³a w krajach Ameryki Po³udniowej (5, 19).
Wcieklizna u nietoperzy owado¿ernych i owoco-
¿ernych zosta³a rozpoznana w Trynidadzie w 1930 r.
(6). Nie spowodowa³o to zainteresowania siê tym prob-
lemem a¿ do czasu, kiedy to w 1953 r. m³ody ch³opiec
w USA (Floryda) zosta³ pogryziony przez nietoperza,
zaka¿onego wirusem wcieklizny. U ch³opca z dobrym
skutkiem zastosowano szczepienia poekspozycyjne. Po
tym wydarzeniu badaniu poddano mózg kobiety, któ-
ra zmar³a po 3 tygodniach od chwili pogryzienia jej
przez nietoperza w 1951 r. W mózgu zmar³ej kobiety
stwierdzono obecnoæ cia³ek Negriego. Wykazano
w ten sposób, ¿e przypadek wcieklizny u nietoperza
na Florydzie z pewnoci¹ nie by³ pierwszym przypad-
kiem transmisji wcieklizny do cz³owieka od wciek-
³ego nietoperza w Ameryce Pó³nocnej (15). W kolej-
nych latach intensywne badania nietoperzy wykaza³y,
¿e wcieklizna u zwierz¹t tego gatunku by³a stwier-
dzana zarówno w Ameryce Pó³nocnej, rodkowej, jak
i Po³udniowej, za wyj¹tkiem Alaski, pó³nocnej czêci
Kanady oraz po³udniowej czêci Ameryki Po³udnio-
wej. Do dnia dzisiejszego wirus izolowany by³ od
wszystkich gatunków nietoperzy zasiedlaj¹cych Ame-
rykê Pó³nocn¹, Po³udniow¹ i rodkow¹ (4).
Przypadek wcieklizny u nietoperza owado¿ernego
na Florydzie wzbudzi³ zainteresowanie tym tematem
nie tylko w USA, ale tak¿e w innych czêciach wiata.
Pod koniec lat 50. w Afryce potwierdzono wystêpo-
wanie wcieklizny u nietoperzy owoco¿ernych w Ni-
gerii, w 1970 r. izolowano wirus wcieklizny od nie-
toperza w Afryce Po³udniowej, a w roku 1954 izolo-
wano po raz pierwszy wirus wcieklizny od nietope-
rzy w Europie (Niemcy) (6, 25, 26).
Taksonomia
Rodzaj Lyssavirus jest jednym z czterech rodzajów,
które tworz¹ rodzinê Rhabdoviridae w obrêbie rzêdu
Mononegavirales. Rodzaj Lyssavirus obejmuje kla-
syczny wirus wcieklizny (RABV; genotyp 1), do któ-
rego nale¿¹ tak¿e wirusy izolowane od nietoperzy
w Ameryce Pó³nocnej, rodkowej i Po³udniowej, La-
gos bat virus (LBV; genotyp 2), Mokola virus (MOKV;
genotyp 3), Duvenhage virus (DUVV; genotyp 4),
European Bat Lyssavirus (EBLV-1; genotyp 5 oraz
Medycyna Wet. 2007, 63 (1)
19
EBLV-2; genotyp 6) i Australian Bat Lyssavirus
(ABLV; genotyp 7). Klasyczny wirus wcieklizny (ge-
notyp 1) wystêpuje na ca³ym wiecie z wyj¹tkiem nie-
licznych krajów, które wolne s¹ od wcieklizny zwie-
rz¹t l¹dowych (Wielka Brytania, Irlandia, kraje skan-
dynawskie, Islandia, Australia, Nowa Zelandia, Japo-
nia). Wystêpowanie EBLV-1 oraz EBLV-2 ograniczo-
ne jest do nietoperzy owado¿ernych zamieszkuj¹cych
Europê, za wystêpowanie pozosta³ych genotypów lys-
sawirusów ograniczone jest do kontynentu afrykañ-
skiego, a LBV jest jedynym lyssawirusem, który nie
by³ izolowany z przypadku choroby u cz³owieka (7, 8,
13, 21).
Wykazano równie¿, ¿e EBLV-1 i 2 ewoluowa³y jako
dwie genetycznie odrêbne linie (EBLV-1a i b oraz
EBLV-2a i b) stosownie do ich geograficznego roz-
mieszczenia (1). Ostatnio, prowadz¹c aktywny moni-
toring wród nietoperzy w Eurazji (by³e republiki ra-
dzieckie) izolowano od tych zwierz¹t nowe lyssawi-
rusy. Jako pierwszy izolowany zosta³ Aravan wirus
(ARAV) w Kirgistanie w 1991 r. Kolejnym by³ Khu-
jand wirus (KHUV) izolowany w 2001 r. niedaleko
miasta Khujand w pó³nocnym Tad¿ykistanie. W 2002 r.
izolowano Irkut virus (IRKV) oraz West Caucasian bat
virus (WCBV) wystêpuj¹cy w rejonach gór Kaukazu.
Ostatnie cztery izolaty nie zosta³y jeszcze sklasyfiko-
wane. Najprawdopodobniej rodzaj Lyssavirus wzbo-
gaci siê o nowy genotyp (3, 16).
Lyssawirusy mog¹ byæ ró¿nicowane metodami se-
rologicznymi i biologii molekularnej na liczne ró¿ni¹-
ce siê miêdzy sob¹ typy wirusów (serotypy i geno-
typy).
Obecnie przyjêto klasyfikowaæ serotyp 1 jako wi-
rus wcieklizny, podczas gdy wszystkie inne (genotyp
2-7) nazywane s¹ lyssawirusami.
EBLV zanotowano pogryzienia przez jednego nieto-
perza, podczas gdy w dwóch kolejnych dosz³o do wielu
pogryzieñ przez nietoperze (2, 12, 14, 18, 27). Intere-
suj¹ce jest, ¿e wielu chiropterologów w ca³ej Europie
notuje przypadki pogryzienia przez nietoperze zaka-
¿one EBLV bez konsekwencji w postaci zachorowañ.
Mo¿liwe jest, ¿e transmisja zaka¿enia EBLV wystê-
puje stosunkowo rzadko z powodu ma³ej iloci wiru-
sa w linie oraz niewielkiej iloci samej liny. Sugeru-
je to, ¿e transmisja EBLV od nietoperza do cz³owieka
wymaga znacznie wy¿szej koncentracji czynnika za-
kanego dla aktywnego zaka¿enia. Pojawiaj¹ siê jed-
nak opinie, ¿e w Europie niektóre zapalenia mózgu
o nierozpoznanej etiologii mog¹ byæ spowodowane
przez EBLV jako wynik pogryzienia przez nietoperze,
przy czym wynik badania histopatologicznego wska-
zuje na zaka¿enie wirusowe (11).
Transmisja horyzontalna
Czêste oddawanie moczu i defekacja jest zjawiskiem
powszechnym wród nietoperzy. Dlatego te¿ du¿e ilo-
ci guana mog¹ wystêpowaæ w jaskiniach, co mo¿e
powodowaæ, ¿e wirus zawarty w wydalinach bêdzie
obecny w tworz¹cym siê aerozolu. W¹tpliwe ci¹gle
jest jednak, czy szerzenie siê EBLV wród nietoperzy
w jaskiniach jest wynikiem inhalacji wirusa. Takiej
transmisji wirusa przez aerozol nale¿y raczej spodzie-
waæ siê, kiedy w powietrzu znajduje siê lina, a nie
wydaliny. Jednak¿e nie nale¿y wykluczaæ tej ostatniej
mo¿liwoci. Transmisji poprzez aerozol oczekiwaæ
nale¿y przede wszystkim w jaskiniach, gdzie znajduje
siê du¿a liczba nietoperzy, mimo ¿e nawet w jaski-
niach w USA nie ma dowodów na wystêpowanie trans-
misji wirusa poprzez aerozol (21). W warunkach
naturalnych transmisja EBLV wród nietoperzy z tej
samej kolonii, jak ju¿ wspomniano, nastêpuje najpraw-
dopodobniej poprzez wzajemn¹ pielêgnacjê w czasie
której zwierzêta nara¿one s¹ na pogryzienia. Tak¿e
podczas sezonu kopulacyjnego (rodek i koniec jesie-
ni) notowane s¹ przypadki agresywnych zachowañ
podczas kopulacji, kiedy to samiec gryzie samicê
w kark, co mo¿e powodowaæ transmisjê zakanej li-
ny do wra¿liwego na zaka¿enie osobnika. Agresywne
zachowanie w celu zdobycia lepszego miejsca w ko-
lonii tak¿e mo¿e prowadziæ do pogryzieñ miêdzy nie-
toperzami i transmisji czynnika zakanego (11).
Zaka¿enie lyssawirusami u nietoperzy
Nie wyjaniono do koñca, jak dochodzi do transmi-
sji wirusa pomiêdzy nietoperzami w obrêbie tej samej
kolonii. Najprawdopodobniej sprzyjaj¹ temu zacho-
wania socjalne nietoperzy, takie jak wzajemna pie-
lêgnacja czy gryzienie. Dlatego te¿ obecnoæ wirusa
w liniankach, jêzyku i gardle wydaje siê bardzo wa¿-
na, poniewa¿ najczêstsz¹ form¹ transmisji wirusa jest
gryzienie, lizanie, przy czym wa¿n¹ rolê odgrywa bez-
poredni kontakt z b³onami luzowymi (17). Przypusz-
cza siê, ¿e mechanizm transmisji EBLV drog¹ doust-
n¹ mo¿e prowadziæ do cichej postaci zaka¿enia. Ist-
nieje mo¿liwoæ, ¿e nietoperze mog¹ byæ bezobjawo-
wymi nosicielami wirusa. Reaktywacja wirusa mo¿e
nast¹piæ w wyniku oddzia³ywania specyficznych czyn-
ników, takich jak ci¹¿a czy stres, które wywo³uj¹
immunosupresjê. Transmisja zaka¿enia przez linê
niew¹tpliwie ma miejsce, poniewa¿ wszystkie cztery
zanotowane przypadki wcieklizny u cz³owieka
wywo³ane przez EBLV posiadaj¹ udokumentowan¹
ekspozycjê na zaka¿enie przez pogryzienie. W dwóch
sporód czterech przypadków wywo³anych przez
Transmisja zaka¿enia do innych gatunków
zwierz¹t i cz³owieka
W 1998 r. stwierdzono przypadek wcieklizny
u trzech owiec w Danii. Wyizolowany wirus zidenty-
fikowano jako EBLV-1a, który najprawdopodobniej
pochodzi³ od nietoperza owado¿ernego. By³ to pierw-
szy odnotowany i potwierdzony przypadek transmisji
lyssawirusa od nietoperza do zwierzêcia l¹dowego
(29). Trzy lata póniej, w sierpniu 2001 r., zanotowa-
no przypadek wcieklizny u kuny w Niemczech. Zwie-
rzê nie wykazywa³o objawów chorobowych za wyj¹t-
 20
Medycyna Wet. 2007, 63 (1)
kiem utraty bojaliwoci i niechêci do poruszania siê.
W tecie immunofluorescencji zwierzê okaza³o siê
ujemne jednak obecnoæ wirusa wykazano technik¹
PCR. Jak do tej pory, jest to jedyny zarejestrowany
przypadek transmisji EBLV-1 do innego gatunku zwie-
rzêcia wolno ¿yj¹cego ni¿ nietoperz. Przypuszcza siê,
¿e transmisja nast¹pi³a, gdy kuna zaatakowa³a zaka-
¿onego nietoperza znajduj¹cego siê na ziemi. Kuny
znane s¹ z tego, ¿e nietoperze s¹ ich ofiarami zw³asz-
cza zim¹ w miejscach hibernacji nietoperzy (22).
W kwietniu 2002 r. w Danii zanotowano kolejny przy-
padek transmisji EBLV-1 od nietoperza do owcy
w miejscu po³o¿onym w niedalekiej odleg³oci od po-
przedniego ogniska choroby. Chora owca wykazywa-
³a objawy kliniczne wcieklizny w postaci sztywne-
go chodu, linotoku oraz ko³owacizny. Podejrzenie
wcieklizny potwierdzone zosta³o w tecie immuno-
fluorescencji bezporedniej z wykorzystaniem dwóch
ró¿nych koniugatów (24).
W Europie do chwili obecnej (2005 r.) zanotowano
cztery przypadki mierci cz³owieka spowodowane za-
ka¿eniem EBLV. W ¿adnym z tych przypadków nie
zastosowano wczeniejszego szczepienia profilaktycz-
nego przeciwko wcieklinie.
Pierwszy przypadek zanotowano na Ukrainie w Lu-
gañsku u 15-letniej dziewczynki, która zosta³a ugry-
ziona w dzieñ w palec przez nieznany gatunek nieto-
perza w 1977 r. Wirus izolowano z mózgu zmar³ej
dziewczynki i jest on uwa¿any za EBLV-1, choæ nig-
dy nie zosta³ poddany analizie genetycznej (2).
Drugi przypadek u cz³owieka wyst¹pi³ w Rosji (Bie³-
gorad) w 1985 r. po tym jak 11-letnia dziewczynka
Yuli zaatakowana i pogryziona zosta³a w dolna wargê
przez nietoperza, który zaraz odlecia³. Po pogryzieniu
nie zastosowano szczepienia poekspozycyjnego i u
dziewczynki po 21 dniach od ekspozycji wyst¹pi³y
typowe objawy wcieklizny, a zejcie miertelne na-
st¹pi³o na 6. dzieñ od pojawienia siê objawów klinicz-
nych choroby. Z mózgu zmar³ej dziewczynki izolo-
wano EBLV-1 (27).
Trzeci przypadek w 1985 r. zanotowano u 30-let-
niego szwajcarskiego biologa, który zosta³ przyjêty do
szpitala z postêpuj¹cym parali¿em i bólem w lewym
ramieniu i szyi. Z wywiadu wynika³o, ¿e cztery lata
wczeniej, w Malezji, badacz pogryziony by³ przez
ró¿ne gatunki nietoperzy, a rok wczeniej przed za-
chorowaniem dosz³o do jego pogryzienia podczas pra-
cy z nietoperzami w Szwajcarii. Biolog zmar³ 20 dni
po przywiezieniu do szpitala. Nie by³ on nigdy profi-
laktycznie szczepiony przeciwko wcieklinie ani te¿
nie stosowano u niego szczepienia poekspozycyjnego
po pogryzieniach przez nietoperze. Z jego mózgu izo-
lowano EBLV-2. Jest to pierwszy potwierdzony przy-
padek wcieklizny u cz³owieka wywo³any EBLV-2 po
pogryzieniu przez nietoperza (18).
W listopadzie 2002 r. 55-letni badacz nietoperzy
zosta³ przyjêty do szpitala z ostrymi objawami krwa-
wych wymiotów. W wywiadzie przedstawi³ 5-dniow¹
historiê bólu i przeczulicy w lewym ramieniu i postê-
puj¹ce os³abienie koñczyn z wyranie rozwijaj¹cymi
siê klinicznymi objawami wskazuj¹cymi na stan za-
palny mózgu. Pacjent nigdy uprzednio nie by³ szcze-
piony przeciwko wcieklinie i nie stosowano u niego
szczepienia poekspozycyjnego. Próbki liny wyka-
za³y obecnoæ wirusa, który zidentyfikowano jako
EBLV-2a. Przypadek ten jest drugim potwierdzonym
przypadkiem infekcji cz³owieka EBLV-2 po pogryzie-
niu przez nietoperze (12, 14).
Objawy zaka¿enia EBLV u nietoperzy
Wiêkszoæ ludzi niezwi¹zanych z biologi¹ nie po-
siada wiadomoci obecnoci nietoperzy owado¿er-
nych w otaczaj¹cym ich rodowisku. Wynika to przede
wszystkim ze sposobu ¿ycia tych zwierz¹t. Wiêkszoæ
nietoperzy europejskich podczas dnia przebywa w kry-
jówkach. S¹ one relatywnie ma³e, szybkie, prawie nie-
s³yszalne, gdy poluj¹ na owady, a przez to s¹ trudne
do zauwa¿enia.
U wszystkich ssaków zmiany w zachowaniu s¹ jed-
nymi z pierwszych oznak zaka¿enia lyssawirusem.
Dotyczy to tak¿e nietoperzy i, jak dot¹d, nie ma wy-
j¹tków od tej regu³y. Widok nietoperza w jego natu-
ralnym rodowisku podczas dnia jest zjawiskiem wy-
j¹tkowym i stanowi ostrze¿enie, ¿e nietoperz mo¿e byæ
chory i zaka¿ony jest lyssawirusem. W wielu krajach,
w których wyst¹pi³a choroba u nietoperzy, pierwsze
przypadki stwierdzenia wcieklizny u tych zwierz¹t
nastêpowa³y wówczas, gdy dochodzi³o do kontaktu
cz³owieka z zaka¿onym nietoperzem podczas dnia.
Istnieje wiele doniesieñ o pogryzieniach cz³owieka
przez nietoperze. Jednak¿e gryzienie nie mo¿e byæ
uwa¿ane za objaw patognomoniczny zaka¿enia nieto-
perza lyssawirusem. Nale¿y bowiem mieæ na wzglê-
dzie, ¿e ma siê do czynienia ze zwierzêtami wolno
¿yj¹cymi, które wykazuj¹ naturaln¹ bojaliwoæ przed
cz³owiekiem, a jedn¹ z reakcji obronnych zwierzêcia
mo¿e byæ gryzienie. Kiedy zaka¿one nietoperze znaj-
dowano ¿ywe, opisywano czasami, ¿e s¹ pora¿one
i wydaj¹ odg³osy przypominaj¹ce p³acz, a kiedy pod-
chodzi³o siê do nich, wówczas gryz³y. Obserwacje wy-
kazuj¹, ¿e zaka¿enie lyssawirusem mo¿e prowadziæ
do agresywnoci nietoperza. Chore nietoperze szybko
trac¹ masê cia³a, obserwuje siê brak koordynacji ru-
chów, skurcze miêniowe, pobudzenie oraz wspomnia-
n¹ ju¿ agresjê (9). W toku obserwacji chorych nieto-
perzy w Anglii nie stwierdzano wystêpowania lino-
toku (12). W zaka¿eniu lyssawirusem u nietoperzy
obserwuje siê przede wszystkim zmiany w zachowa-
niu, siln¹ apatiê lub du¿¹ agresywnoæ, atakowanie
innych nietoperzy w locie oraz rzadko spotykan¹
u zdrowych osobników aktywnoæ dzienn¹. U nieto-
perzy, u których zdiagnozowano wciekliznê w Pol-
sce obserwowano: pora¿enie aparatu ruchu (zwierzê
traci zdolnoæ do lotu, ale potrafi chodziæ po ziemi),
wychudzenie i posklejane futro, czêst¹ obecnoæ w ja-
mie ustnej ziemi, nadpobudliwoæ na dotyk lub nag³y
 Medycyna Wet. 2007, 63 (1)
21
ha³as (zwierzê po dotkniêciu pa³¹kowato wygina grzbiet
i g³ono skrzeczy), zazwyczaj apatiê i bezruch, ten-
dencjê do nag³ego spontanicznego lub indukowanego
bodcami dotykowymi albo dwiêkowymi przewra-
cania siê na grzbiet, zamkniête lub silnie przymkniête
oczy, k³opoty z prze³ykaniem w pocz¹tkowym okre-
sie choroby nietoperz próbuje jeæ i piæ, ale z biegiem
czasu zwykle odruch po³ykania zanika. Obserwowa-
ne by³o równie¿ gwa³towne rzucanie siê na pokarm
i rozszarpywanie go (bez normalnego gryzienia i po-
³ykania). Czasami zwierzê podobnie postêpowa³o ze
ció³k¹ z ligniny. W koñcowym stadium choroby nie-
toperz s³abo reaguje na jakiekolwiek bodce (28).
Oczywicie, nie wszystkie wymienione objawy mu-
sz¹ wystêpowaæ u chorego nietoperza. Jak dotychczas
nie ma opisu zmian patologicznych w mózgu nietope-
rzy zaka¿onych lyssawirusem. Przypuszcza siê, ¿e
podobnie jak przy zaka¿eniu wirusem wcieklizny
u zwierz¹t l¹dowych wystêpuje nieropne zapalenie
mózgu, a EBLV wykrywany by³ we wszystkich tkan-
kach/narz¹dach zaka¿onych nietoperzy z wyj¹tkiem
b³ony skrzyde³, w której nie stwierdzano obecnoci
wirusa (7, 12).
Wydaje siê jednak, ¿e poziom zabezpieczenia przed
zaka¿eniem EBLV zale¿y od szczepu wirusa wyko-
rzystanego do produkcji szczepionki, np. PV lub PM
oraz wirusa u¿ytego do zaka¿enia kontrolnego. Naj-
ogólniej, szczepionki oparte na szczepie PM indukuj¹
s³absze zabezpieczenie przeciwko EBLV-1 ni¿ szczep
PV. Do chwili obecnej nie ma jednak w pe³ni obszer-
nych i wyczerpuj¹cych badañ dotycz¹cych skutecz-
noci ochronnej dostêpnych na rynku szczepionek
w stosunku do zaka¿eñ EBLV. Jednak, mimo ¿e nie
ma jednoznacznej i pe³nej odpowiedzi na pytanie do-
tycz¹ce zabezpieczenia przed chorob¹, to do chwili
obecnej nie zanotowano ¿adnego przypadku wciek-
lizny u cz³owieka, który wyst¹pi³by po zastosowaniu
pe³nego profilaktycznego szczepienia i nie zanotowa-
no tak¿e ¿adnego przypadku miertelnego po prawid-
³owym szczepieniu poekspozycyjnym, bez wzglêdu na
ród³o zaka¿enia, a tak¿e genotyp wirusa. Sugeruje to,
¿e szczepionki oparte na RABV (genotyp 1) powodu-
j¹ indukcjê przeciwcia³, które s¹ zdolne do krzy¿owej
neutralizacji i krzy¿owego zabezpieczenia przeciwko
przynajmniej niektórym genotypom lyssawirusów (11,
20, 25, 26).
Osoby zajmuj¹ce siê zawodowo nietoperzami, wli-
czaj¹c w to ludzi, którzy pomagaj¹ nietoperzom, a tak-
¿e opiekuj¹ siê chorymi nietoperzami, nara¿one s¹ na
ekspozycjê i s¹ grup¹ wysokiego ryzyka nara¿enia na
zaka¿enie EBLV. W wiêkszoci krajów europejskich
szczepienia profilaktyczne zalecane s¹ dla tych osób,
które zawodowo lub w inny sposób mog¹ byæ nara¿e-
ni na ekspozycjê i transmisjê lyssawirusów od nieto-
perzy. W Anglii chiropterolodzy s¹ obowi¹zkowo
szczepieni przeciwko wcieklinie (11, 20).
Zaka¿enia EBLV u cz³owieka
W trzech udokumentowanych przypadkach klinicz-
nej obserwacji przypadki te przypomina³y bardzo po-
staæ sza³ow¹ wcieklizny u ludzi zaka¿onych klasycz-
nym wirusem wcieklizny. Podczas wczesnej fazy cho-
roba klinicznie manifestowa³a siê przewlek³ym bólem
koñczyn i wi¹dem w miejscu pogryzienia oraz prze-
czulic¹. Postêpuj¹ce os³abienie obu koñczyn górnych,
a nastêpnie wzrost wiotkoci wszystkich koñczyn pro-
wadzi³o do obni¿enia odruchów. Ból szyi zwykle jest
notowany przy napadach objawów chorobowych, a je-
go intensywnoæ narasta przechodz¹c w ból nie-
przemijaj¹cy. Obserwowano wystêpowanie odmy
op³ucnowej, co wymaga³o wspomagania oddychania.
Objawy kliniczne postêpowa³y bardzo szybko, a wraz
z nimi narasta³o neurologiczne upoledzenie, co praw-
dopodobnie wi¹za³o siê z szerzeniem siê wirusa w ob-
rêbie orodkowego uk³adu nerwowego. Wystêpowa³y
tak¿e objawy w postaci spazmów (skurczów) odde-
chowych i z tym zwi¹zanych trudnoci w oddychaniu,
nadpobudliwoæ, niepokój, konwulsje, obfite linienie,
zmienne postrzeganie, ostra dezorientacja i agresja.
Zaawansowanie procesu chorobowego prowadzi³o do
pi¹czki (12, 14, 18, 23).
Postêpowanie poekspozycyjne
W przypadku ekspozycji cz³owieka na EBLV zale-
ca siê podanie szczepionki przeciwko wcieklinie oraz
surowicy anty-wciekliznowej. W Stanach Zjednoczo-
nych ka¿dy nietoperz, który spowodowa³ pogryzienie
lub zadrapanie jest przesy³any do badania diagnostycz-
nego (10, 11).
Dane epidemiologiczne wskazuj¹, ¿e najczêciej
wciekliznê diagnozowano w Europie w drugiej po³o-
wie lat 80. XX w. u mroczka pónego. Zbyt ma³o jest
jednak informacji na temat wszystkich gatunków nie-
toperzy, które przesy³ane s¹ do badania.
Dane przesy³ane z ró¿nych krajów do WHO zawie-
raj¹ tylko liczbê przypadków bez podania gatunku nie-
toperza. Tak¿e zbyt ma³o przypadków zachorowañ za-
notowano u nietoperzy Myotis spp., by wyci¹gn¹æ
wnioski dotycz¹ce geograficznego zasiêgu wystêpo-
wania lyssawirusa genotypu 6. Zastanawiaj¹ce jest,
który z czynników rodowiskowych mo¿e wp³ywaæ na
wystêpowanie wcieklizny u tego gatunku. Interesu-
j¹ce jest to, ¿e zarówno mroczki, jak i nocki to tylko
dwa sporód oko³o 35 gatunków nietoperzy wystêpu-
j¹cych w Europie. Mroczki póne i nocki nie s¹ nieto-
perzami zagro¿onymi wyginiêciem, a gêstoæ ich po-
Zapobieganie w zdrowiu publicznym
Mo¿liwoæ transmisji do cz³owieka i zwierz¹t l¹do-
wych lyssawirusów wystêpuj¹cych u nietoperzy euro-
pejskich powoduje, ¿e istotne jest pytanie o skutecz-
noæ dostêpnych na rynku szczepionek w przypadku
zaka¿enia tymi wirusami. Wspó³czesne szczepionki
przeciwko wcieklinie oparte s¹ o klasyczny wirus
wcieklizny nale¿¹cy do genotypu 1, a dane na temat
ich efektywnoci w stosunku do EBLV s¹ niepe³ne.
 22
Medycyna Wet. 2007, 63 (1)
pulacji w Europie wzrasta. Oprócz mroczka pónego
przypadki wcieklizny notowane s¹ sporadycznie tak-
¿e u innych gatunków nietoperzy. Nie mo¿na wiêc wy-
kluczyæ mo¿liwoci istnienia rezerwuaru wirusa u nie-
toperzy innych gatunków.
10. Debbie J. G., Trimarchi Ch. V.: Prophylaxis for suspected exposure to bat
rabies. Lancet 1997, 350, 1790-1791.
11. Fooks A. R., Brooks S. M., Johnson N., McElhinney L. M., Huston A. M.:
European bay lyssaviruses: an emerging zoonosis. Epidemiol. Infect. 2003,
131, 1029-1039.
12. Fooks A. R., McElhinney L. M., Pounder D. J.: Isolation of a European bat
lyssavirus type 2a from a fatal human case of rabies-encephalitis. J. Med.
Virol. 2003, 71, 281-289.
13. Gould A. R., Hyatt A. D., Lunt R. A., Kattenbelt J. A., Hengstberger S., Black-
sell S. D.: Characterisation of a novel lyssavirus isolated from Pteropid bats
in Australia. Virus Res. 1998, 54, 165-187.
14. Johnson N., Lipscomb D. W., Stott R., Gopal Rao G., Mansfield K., Smith J.,
McElhinney L. M., Fooks A. R.: Investigation of a human case of rabies in
the United Kingdom. J Clinic. Virol. 2002, 351-356.
15. King A. A., Haagsma J., Kappeler A.: Lyssavirus infection in European bats,
[w:] King A. A.: Historical Perspective of Rabies in Europe and the Mediter-
ranean Basin. Wyd. OIE, Paris 2004.
16. Kuzmin I. V., Orciari L. A., Arai Y. T., Smith J. S., Hanlon C. A., Kameoka Y.,
Rupprecht C. E.: Bat lyssaviruses (Aravan and Khujand) from Central Asia:
phylogenetic relationship according to N, P and G gene sequences. Virus
Res. 2003, 97, 65-79.
17. Lichavsky D., Perl S., Yacobson B., Orgad U.: Bat rabies the Israel expe-
rience. Isr. J. Vet. Med. 1998, 53, 154-155.
18. Luomio J., Hillbrom M., Roine R., Ketonen L., Haltia M., Valle M., Neu-
vonen E., Laehdevirta J.: Human rabies of bat orygin in Europe. Lancet 1986,
15, 378.
19. Mayen F.: Haematophagus bats in Brazil, their role in rabies transmission,
impact on public health, livestock industry and alternatives to an indiscrimi-
nate reduction of bat population. J. Vet. Med. 2003, B 50, 469-472.
20. McColl K. A., Tordo N., Aguilar Setien A.: Bat lyssavirus infections. Rev.
sci. tech. Off. Int. Epiz. 2000, 19, 177-196.
21. Messenger S. L., Smith J. S., Rupprecht E.: Emerging epidemiology of bat-
associated cryptic cases of rabies in humans in United States. Clin. Infect.
Dis. 2002, 35, 738-747.
22. Mueller T., Cox J., Peter W., Schaefer R., Johnsosn N., McElhinney L. M.,
Geue J. L., Tjornehoj K., Fooks A. R.: Spill-over European Bat Lyssavirus
type 1 into stone marten (Martes foina) in Germany. J. Vet. Med. 2004, B 51,
49-54.
23. Roine R. O., Hillbom M., Valle M., Haltia M., Ketonen L., Neuvonen E.,
Lumio J., Lahdevirta J.: Fatal encephalitis caused by a bat-borne rabies-
-related virus. Clinical findings. Brain 1988, 111, 1505-1516.
24. Ronsholt L.: A new case of European Bat Lyssavirus (EBL) infection in
Danish sheep. Rabies Bull. Eur. 2002, 2, 15.
25. Schneider L. G., Cox J. H.: Bat lyssavirus in Europe. Curr. Trp. Microbial.
Immunol. 1994, 187, 207-218.
26. Schneider L. G.: Antigenic variants of rabies virus. Comp. Immunol. Micro-
biol. Infect. Dis. 1982, 5, 101-107.
27. Selimov M. A., Tatarov A. G., Botvinkin A. D., Klueva E. V., Kulikova L. G.,
Khismatulina N. A.: Rabies-related Yuli virus: Identification with a panel of
monoclonal antibodies. Acta Virol. 1989, 33, 542-546.
28. Smreczak M., ¯mudziñski J. F.: Obraz neurologiczny w przebiegu wciek-
lizny. Mag. Wet. 2004, 13, 28-30.
29. Stougaard E., Ammendrup S.: Rabies in individual countries: Denmark. Ra-
bies Bull. Eur. 1998, 4, 6.
Podsumowanie
Wiadomo, ¿e wcieklizna u nietoperzy wystêpuje
w wiêkszoci czêci wiata i jeli nie jest ubikwitarna,
to wydaje siê bardzo prawdopodobne, ¿e wcieklizna
u nietoperzy europejskich nie jest nowym zjawiskiem,
ale jednym z istniej¹cych wczeniej, nierozpoznanym
przez bardzo d³ugi czas. Ma³o poznany jest mecha-
nizm transmisji i przebieg choroby u nietoperzy euro-
pejskich. Podobnie wiedza na temat wystêpowania
zaka¿eñ lyssawirusami, zw³aszcza w obrêbie kolonii
nietoperzy, jak te¿ zrozumienie immunobiologii nie-
toperzy jest niewielkie. Nietoperze s¹ zwierzêtami,
które przynosz¹ ogromne korzyci cz³owiekowi i obo-
wi¹zkiem jest zapewniæ im przetrwanie. Z drugiej stro-
ny nale¿y dbaæ i zabezpieczaæ zdrowie ludzi przed nie-
bezpiecznymi zaka¿eniami lyssawirusami i realizowaæ
to, co jest potrzebne do zbadania i zrozumienia biolo-
gii nietoperzy europejskich i patogenezy zaka¿aj¹cych
je lyssawirusów. Jak do tej pory, zaka¿enia zwierz¹t
l¹dowych (oprócz cz³owieka) EBLV w Europie s¹ nie-
zwykle rzadkimi przypadkami. Ze wzglêdu na stoso-
wane szczepienia zwierz¹t towarzysz¹cych oraz akcje
doustnej immunizacji lisów wolno ¿yj¹cych przeciw-
ko wcieklinie w wielu krajach Europy status immu-
nologiczny tych zwierz¹t w Europie jest obecnie bar-
dzo wysoki. W kolejnych latach, kiedy poziom odpor-
noci populacji bêdzie zanika³, wówczas niewykluczo-
ne jest, ¿e mo¿e byæ wiêcej okazji do wystêpowania
transmisji i zaka¿eñ pomiêdzy nietoperzami a zwie-
rzêtami l¹dowymi zw³aszcza wolno ¿yj¹cymi. W ta-
kiej sytuacji wiedza dotycz¹ca biologii nietoperzy oraz
patogenezy zaka¿eñ lyssawirusami mo¿e staæ siê kry-
tyczna dla kontynuowania kontroli choroby wywo³y-
wanej przez lyssawirusy u nietoperzy na kontynencie
europejskim.
Adres autora: dr Marcin Smreczak, Al. Partyzantów 57, 24-100 Pu³awy;
e-mail: smreczak@piwet.pulawy.pl
Pimiennictwo
1. Amengual B., Whitby J. E., King A., Serra Cobo J., Bourhy H.: Evolution of
bat lyssavieuses. J. Gen. Virol. 1997, 78, 2319-2328.
2. Anon.: Bat rabies in the Union of Soviet Socialist Republics. Rabies Bull.
Eur. 1986, 10, 12-14.
3. Arai Y. T., Kuzmin I. V., Kameoka Y., Botvinkin A. D.: New Lyssavirus Geno-
type from the Lesser Mouse-eared Bat (Myotis blythi), Kyrghyzstan. Emerg.
Infect. Dis. 2003, 9, 1-9.
4. Baer G. M., Smith J. S.: Rabies in nonhematophagous bats, [w:] Baer G. M.:
The Natural History of Rabies. Wyd. CRC Press, Boca Raton 1991.
5. Baer G. M.: Vampire bat and bovine paralitic rabies, [w:] Baer G. M.: The
Natural History of Rabies. Wyd. CRC Press, Boca Raton 1991.
6. Beran G. W.: Rabies and infections by rabies-related viruses, [w:] Beran G. W.:
Handbook of Zoonoses, Section B: Viral. Wyd. CRC Press, Florida 1994.
7. Bourhy H., Kissi B., Lafon M., Sacramento D., Tordo N.: Antigenic and mo-
lecular characterization of bat rabies virus in Europe. J. Clin. Microbiol 1992,
30, 2419-2426.
8. Bourhy H., Kissi B., Tordo N.: Molecular diversity of the Lyssavirus genus.
Virology 1993, 193, 70-81.
9. Bruijn Z.: Behavioural observations in some rabid bats. Rabies Bull. Eur.
2003, 3, 7-8.
  [ Pobierz całość w formacie PDF ]